Хеморецепция является старой формой взаимодействия организма со средой обитания. Вода служит одним из наилучших растворителей хим веществ различной природы. Поэтов рыбы – жители аква среды – повсевременно находятся в хим растворах. Естественно, что в процессе эволюции у рыб сформировался действенный хеморецепторный аппарат, позволяющий им в собственных целях применять хим инфы из наружной среды.
Хеморецепция дает возможность рыбам искать еду, уходить от противников, отыскивать половых партнеров, узнавать представителей собственного вида и собственной своры, в конце концов, искать свои "исторические" места нереста и избегать неблагоприятных (по хим составу воды) мест обитания.
Органы рыб, обеспечивающие восприятие и анализ хим информацией, условно подразделяют на органы чутья, вкуса, обшей хим рецепции (Рис. 2.14).
Под чутьем рыб (ольфакторная рецепция) соображают рецепцию специфичных веществ, находящихся в воде в малой концентрации. Обонятельные сенсоры владеют высочайшей чувствительностью и избирательностью и улавливают отдельные молекулы вещества в большом объеме воды, т.е. являются дистантными сенсорами, позволяющими рыбам ориентироваться по запаху.
Контактные хеморецепторы возбуждаются при конкретном соприкосновении с хим веществом, к примеру едой. Этот тип рецепторов лежит в базе органов вкуса. Они возбуждаются сравнимо узеньким кругом хим веществ.
Не считая того, у рыб имеются малоспецифичные и низкочувствительные хеморецепторы, которые возбуждаются при раздражении веществами различной хим природы. Их нередко именуют сенсорами "общего хим чувства", призванными обеспечивать защитную реакцию на губительные для организма рыбы конфигурации хим состава сферы обитания. Общее хим чувство возникает при хим раздражении вольных нервных окончаний тройничного, блуждающего и неких спинномозговых нервишек.
Такое деление хеморецепторного аппарата рыб довольно условно, так как, к примеру, вкусовые чувства складываются в итоге афферентного синтеза импульсации, поступающей и от органов вкуса, и от органов чутья. Еда с противным запахом невкусна, так же как и еда без ожидаемого аромата. Нередко вкусовые чувства рыб складываются в итоге раздражения вкусовых почек и механорецепторов ротовой полости, головы, усиков и плавников.
В то же время неблагоприятные конфигурации хим состав водоеме (к примеру, скопление аммиака, изменение раздражающие сенсоры общего хим чувства, искажают и вкусовые, и обонятельные чувства у рыбы.
Чутье рыб. Био значение запахов в жизни рыб тяжело переоценить. Хим раздражители действуют на сенсоры долгое время, т.е. не исчезают, как свет либо звук. Пахнущий след может сохраняться довольно долго. Это принципиально при поиске еды, обнаружении сородичей, также уклонении от встречи с неприятелями.
У рыб отменная память на запахи. Количество пахнущих веществ (для рыб) велико, и они не поддаются классификации. В опытах рыбы удачно определяют возраст, стадию половой зрелости, иерархическое положение собственного напарника, полагаясь только на органы чутья. Мигрирующие рыбы безошибочно определяют по хим составу воду водоема, в каком они возникли на свет.
Строение органов чутья у рыб специфически и отражает аква стиль жизни. К органам чутья относят последующие парные (кроме круглоротых) образования: ноздри, ольфакторные мешки, обонятельные нервишки, обонятельные луковицы, у большинства видов рыб ноздри размещаются на верхней челюсти и ведут в ольфакторные (обонятельные) мешки.
Обонятельный мешок имеет сложное макро – и микростроение. Каждый мешок имеет вводное и выводное отверстия, через которые вода заходит и опосля анализа удаляется из мешка. Дно мешка имеет складчатое строение, при этом количество складок колеблется от 2-ух до пары сотен. Не считая того, выделяют складки второго и третьего порядков. Есть мировоззрение, что от количества складок (следовательно, обонятельной площади) зависит острота чутья. Но это обобщение справедливо для аква животных в целом. Посреди рыб же имеются виды с неплохим чутьем, нос малым (всего 10-15) количеством складок (к примеру, лососевые рыбы). У судака посредственное чутье, но количество складок в 2-3 раза больше. Разумеется, что острота чутья зависит и от микростроения слизистой оболочки ольфакторных мешков. Складки мешков имеют и очередное назначение. Они обеспечивают определенную турбулентность воды при ее движении черв ольфакторные мешки. Интенсивность и нрав циркуляции воды играют огромную роль в процессе рецепции запахов.
Экспериментальные измерения проявили, что угорь может поменять скорость движения воды в мешках от 2 до 10 см/с. Рыбы, с добавочными обонятельными мешками увеличивав скорость воды до 300 см/с даже при неподвижных челюстях. Обонятельный эпителий, выстилающий ольфакторные мешки рыб, имеет сложную микроструктуру, отдаленно напоминающую микроструктуру сетчатки глаза (рис. 2.15).
Снаружи обонятельный эпителий покрыт 2-мя слоями слизи, под которыми находятся клеточки эпителия. Основными рецепторными элементами принято считать биполярные нейроны 3-х типов: палочковидной, колбовидной и нитевидной форм. Но не исследователи согласны с таковой классификацией рецепторных клеток обонятельных клеток, считая, что в данном случае исследователи имеют дело с одним и этим же типом нейронов, находящихся в разном многофункциональном состоянии.
Рис. 2.15. Микроструктура эпителия:
1 и 3 – рецепторные клеточки; 2 – крупная слизистая клеточка; 4 к 5 – опорные клеточки; 6 – малая слизистая клеточка
Периферическая часть нейрона имеет булавовидное утолщение с одной либо несколькими ресницами. Меж булавой и главным телом клеточки имеется миоид – структура, способная к сокращениям. Потому в активном состоянии ресницы булавы выдвигаются из слоя слизи, контактируя с водой, протекающей над слизистой. В пассивном состоянии рецепторной клеточки булавовидное утолщение втягивается в глубь эпителия. Это явление понятно как ольфактомоторная реакция. Нейроны обонятельного эпителия при контакте с одорантом генерируют электрический импульс.
Сенсоры размещены вдоль поверхности обонятельного эпителия неравномерно. К примеру, у костистых рыб на 1 мм2 обонятельного эпителия приходится 46-85 тыс. рецепторных клеток. Любая рецепторная клеточка плотно окружена опорными клеточками, которые концентрируются в два слоя: у поверхности эпителия и на базальной мембране. Опорные клеточки верхнего слоя имеют множественные ресницы, движение которых обеспечивает направленный ток воды вдоль слизистой оболочки. Опорные клеточки состоят из бессчетных гранул различного хим происхождения, что свидетельствует о их активном участии в метаболизме обонятельного эпителия.
В состав обонятельного эпителия входят огромные и малые слизистые клеточки, вырабатывающие слизь различного хим состава. Соотношение огромных и малых слизистых клеток у различных видов рыб различно. Так, огромные клеточки превалируют у морских рыб. Большая часть пресноводных видов имеют приблизительно однообразное соотношение огромных и малых клеток.
Слизь играет не только лишь защитную по отношению к клеточкам эпителия роль. Непростая структура и хим состав слизистого слоя обонятельного эпителия свидетельствуют о его активной роли в распознавании одорантов.
Нижнюю третья часть обонятельного эпителия сформировывают базальные клеточки. Они имеют чрезвычайно эластичную клеточную мембрану, образуют выпячивания, которыми окружают аксоны рецепторных клеток, имитируя миелиновую оболочку. Базальные клеточки способны к фагоцитозу, потому им приписывают функцию защиты обонятельных нейронов от бактерий и удаления отмирающих клеток обонятельного эпителия.
Ниже базальных клеток находится базальная мембрана. Выйдя за ее пределы, аксоны рецепторов объединяются в пучки и в конечном счете сформировывают обонятельный нерв. Таковым образом, ольфакторные мешки соединяются с обонятельными луковицами с помощью обонятельного нерва. Его длина зависит от места расположения луковиц. По этому признаку рыб можно поделить на три типа: а) луковицы размещен поблизости ольфакторных мешков (карповые и некие остальные рыбы); б) луковицы удалены от ольфакторных мешков и размещены на мозге рыб {большинство костистых, хрящевые ганоиды); в) луковицы размещены в равном удалении от ольфакторных мешков и переднего мозга рыб (харацинидовые рыбы) Ольфакторная афферентация в обонятельных луковицах подвергается первичной обработке. В луковицах аксоны рецепторных клеток образуют синапсы с дендритами вторичных обонятельных нейронов. Аксоны крайних сформировывают обонятельные тракты нисходящие в составе латерального и медиального пучков в передний мозг.
При регистрации электрических возбуждений обонятельных луковиц у лососей выяснилось, что разные хим вещества (аминокислоты, запахи рыб, спирты, эфиры, кетоны и др.) при раздражении ольфакторных мешков вызывают различную электрическую реакцию обонятельных луковиц. При всем этом в активное состояние приходят различные участки обонятельных луковиц, а их электрический ответ характеризуется различной величиной потенциала, частоты и ритма. У всех рыб независимо от уровня организации их органов чутья отмечена наиболее высочайшая ольфакторная чувствительность к сложным органическим веществам либо их композициям. Так, у рыб с отлично развитым чутьем (угорь, сом, налим) и у рыб с наименее развитым чувством чутья (щука, окунь) наиболее мощный электрический ответ на обонятельных луковицах получали при раздражении ольфакторных мешков экстрактами кожи и гонад от рыб собственного вида. Но чувствительность рыб к очищенным протеинам и липоидам из этих экстрактов была значительно ниже.
Следует признать, что интимный механизм определениям запахов остается неясным. Понятно несколько гипотез расшифровки этого непростого механизма. Согласно гипотезе Эймура в природе существует семь главных запахов. На обонятельных клеточках соответственно имеется семь активных рецепторов, которые избирательно контактируют со "своим" запа-хом.
Остальные гипотезы подразумевают адсорбцию запахов слизью обонятельного эпителия с следующим контактом одорантов с булавовидной частью чувствительной клеточки. Эти гипотезы имеют одно слабенькое место. Они подразумевают неотклонимый контакт ольфакторных мешков с хим веществом. Но ежели принять во внимание очень высшую обонятельную чувствительность неких рыб, можно представить, что определение одоранта у рыб происходит и без конкретного с ним контакта.
В ряде всевозможных случаев чувствительность рыб к отдельным хим веществам так высока, что возможность попадания этого вещества обонятельные мешки чрезвычайно мала. Так, подтверждено, что лососи находят свои места нереста в значимой мере благодаря чутью. Подразумевают, что рыбы чувствуют "запах" родной реки за тыщи км. Но почти все спецы колеблются в том, чтоб рыбы при таком разбавлении одорантов родной реки могли их применять для ориентации при многокилометровых миграциях.
Голодные акулы владеют феноменальной чувствительностью и определяют положение собственной жертвы на расстоянии в несколько сотен метров. Поймав одорант, акула направляется к жертве по прямолинейной линии движения, хотя хим след в воде никогда не имеет прямолинейной линии движения.
Лосось ощущает сок креветки в разбавлении 1 : 1 000000. Угорь "чувствует" фенилэтиловый спирт в концентрации 0,5 o 10-15 мг/л. Карась и данио проявляли защитную реакцию на кумарин в концентрациях 10-15M. Сомы "унюхивают" бутиловый спирт в концентрации 10-15 М.
Для положительной ольфакторной реакции угрю довольно ввести в ноздрю одну молекулу одоранта. Неописуемо, чтоб одна молекула вещества могла возбудить рецепторный аппарат впрямую. С иной стороны, нервный ответ на запах у рыб имеет нрав двухфазного процесса. Первую кратковременную фазу провоцирует не одорант, а струя воды, омывающая обонятельный эпителий. 2-ая фаза электрической активности обонятельных луковиц сопровождается вероятным контактом обонятельного эпителия с одорантом.
В опытах с различными концентрациями водорастворимых одорантов у рыб выявлена низкая дифференциальная чувствительность органов чутья. Имеется в виду то, что электрореактивность обонятельных луковиц меняется опосля того, как концентрацию раздражителя повышают на порядок либо наиболее.
Опосля анализа вышеизложенного можно представить, что определение одоранта у различных видов рыб может протекать по нескольким схемам.
Во-1-х, для рыб с низкой обонятельной чувствительностью вправду нужен контакт одоранта со слизистой обонятельных мешков. Без него рецепторные клеточки не возбуждаются. Количество молекул одоранта обязано быть огромным, и количество нейронов, вступивших в контакт с одорантом, обязано быть огромным. В неприятном случае рыбы запах не ощущают.
Во-2-х, для рыб с отлично развитым чутьем также важен контакт одоранта со слизью обонятельных мешков. Но для пуска ольфакторной реакции требуется наименьшее количество молекул одоранта, потому что одорант вступает во взаимодействие со слизью, которая изменяет свои характеристики таковым образом, приводит к активизации чувствительных клеток обонятельного эпителия.
Реактивность слизи имеет волновой нрав, потому для активизации требуется всего несколько молекул одоранта. Таковым образом, слизь является активным участником распознавай одоранта. Возможно, адсорбционная способность слизи видоспецифична. Ее хим состав и структура запрограммированы на адсорбцию определенных хим веществ.
В-3-х, у рыб с чрезвычайно неплохим чутьем (акулы, угри, сомы) возможна детекция запахов в воде без непосредственого контакта с одорантом. Для их достаточен контакт обонятельного эпителия с водой, в какой некое время назад был растворе одорант. Вода владеет хим памятью: опосля контакта с хим веществами, сопровождающегося образованием р. створа, вода меняет свои характеристики (за счет водородных связей формируются грозди, цепочки и остальные конструкции из 2-ух, 3-х и поболее молекул Н20: напоминающие полимерные цепочки, которые могут иметь и вторичную структуру).
Таковая вода, даже не содержащая одорант, повлияет на ели: обонятельного эпителия с следующей активизацией обонятельных рецепторов. С данной позиции становится понятной способность акул очень быстро и точно определять положение собственной жертвы. При всем этом одоральный след, строго говоря, не является таким. Акула употребляет не одорант, а след (конфигурации структуры воды) на воде от него.
Определение запахов независимо от схемы детекции одорантов создают нейроны обонятельного эпителия. Даже ежели при знать существование 1-го типа нейронов в обонятельном эпителии, то этого довольно для определения запахов, так и нейрон может находиться в 3-х морфофункциональных состояниях и содержать на булавообразном утолщении огромное количество белков-рецепторов к разным одорантам.
Таковым образом, чутье у рыб играет исключительную роль в процессе взаимодействия рыб с окружающей средой. Все виды рыб в той либо другой мере употребляют чутье для поиска еды, снутри – и межвидового общения, ориентации при миграциях иска подходящей сферы обитания.
Вкусовая сенсорика. Вкусовая рецепция рыб обеспечивается системой особых хеморецепторов, организованных в специальные структуры, именуемые вкусовыми почками. Эти структуры в различном количестве имеются у всех видов рыб. Они размещаются в слизистой ротовой полости, глотки, жабрах и внешной поверхности тела (рис. 2.16).
У рыб, имеющих усики (сомовые, тресковые), отмечается довольно уплотненная концентрация вкусовых почек и на этих органах. У рыб, использующих грудные плавники для рытья и осязания (хек, морской петушок), обнаружены вкусовые анализаторы на плавниках.
Усвоим внешних вкусовых почек больше всего у костистых рыб. К примеру, у карповых и сомовых рыб их количество приближается к миллиону. У карповых рыб выделяют так именуемый "небный орган" – существенное скопление вкусовых почек в ротовой полости.
Вкусовая почка рыб имеет овальную форму. Снаружи ее покрывает слой слизи, под которым размещаются несколько 10-ов вытянутых рецепторных клеток (рис. 2.17).
Рецепторные клеточки плотно окружены опорными. Не считая того в клеточном слое находятся секреторные клеточки, обеспечивающие почку слизью. Апикальная мембрана чувствительных клеток имеет несколько ресничек, выступающих из слизистого слоя, ресницы (волоски) владеют высочайшей чувствительностью к хим веществам по принципу стереохимического сродства.
Со стороны базальной мембраны к хемочувствительным клеточкам вкусовой почки подступают волокна 7, 9 и 10-й пар черепно-мозговых нервишек, оканчивающиеся в вагусных толиках (первичных вкусовых центрах) продолговатого мозга. Любопытно, что у карповых и сомовых рыб вкусовая афферентация поступает по лицевому нерву, который в продолговатом мозге имеет отлично выраженные вкусовые толики.
Рис. 2.16. Поверхностная топография вкусовых почек у силурид
От вагусных и вкусовых толикой в продолговатый мозг отходят вторичные вкусовые тракты. От продолговатого мозга идут восходящие пути к крыше среднего мозга, переднему ядру таламуса и ядрам гипоталамуса.
В составе блуждающего, языкоглоточного и лицевого обнаружены не только лишь вкусовые волокна, да и волокна рецепторов головы, что обеспечивает корреляцию вкусовой и механической афферентации.
Механизм вкусовой рецепции. Механизм вкусовой рецепции отлично исследован. Рыбы различают четыре главных вида вкуса: сладкий, горьковатый, кислый и соленый. Это доказано результатам бессчетных тестов различных создателей. Но скоре; всего вкусовые чувства у рыб богаче, чем у почти всех высших животных, не ограничиваются 4-мя видами.
В опытах рыбы различают вкус угольной кислоты, крови, также слюны человека. Отмечается также вкусовая реакция рыб на отдельные аминокислоты. Гольяны, к примеру, дифференцируют вкус разных углеводов (сахарозы, лактозы, глюкозы).
Чувствительность вкусовых почек рыб к разным пищевым веществам неодинакова у различных видов. Подтверждено, что вкусовая чувствительность у рыб во много раз выше, чем у человека. К примеру, у форели чувствительность к сахарозе в 20 раз, а у пескаря в 100 раз выше, чем у человека. У гольяна вкусовые чувства к хинину острее в 24 раза, поваренной соли в 205 раз, глюкозе в 1,5 раза, фруктозе в 2,5 раза, чем у человека.
Особенное место в ряду хим раздражителей у рыб занимает угольная кислота. Все рыбы выделяют этот раздражитель посреди остальных, проявляя чрезвычайно высшую чувствительность.
Порог чувствительности к СО2 в опытах составляет 0,5-0,5 мг/л. Отмечено, что уровень углекислоты (диоксида углерода) в воде {1-4 мг/л) существенно изменяет нрав пищевые рефлексов рыб. Существует точка зрения, согласно которой углекислота рассматривается как хим агент коммуникаций отдельных особей в стае.
Любопытно, что реакции рыб на органические и неорганические кислоты в воде определяются экологией вида. Пресноводные рыбы проявляют наиболее высшую чувствительность к соляной, угольной, карбоновым кислотам. Морские рыбы наименее чувствительны к кислотам, потому что крайние в значимой мере определяют буферные характеристики морской воды, от которых зависят почти все физиологические процессы у морских рыб.
Но следует иметь в виду, что у одной и той же рыбы вкусовая чувствительность определяется и физиологическим состоянием. Так, у голодной акулы она резко увеличивается, а у мигрирующих лососей миниатюризируется по мере приближения к нерестилищу вплоть до абсолютной анорексии. У карпа вкусовая чувствительность носит сезонный нрав и зависит от температуры воды.
Молекулярные базы вкусовой хеморецепции у всех видов животных схожи. Чувствительная клеточка имеет белок-рецептор, который избирательно соединяется со "своим" вкусовым веществом, в итоге чего же возникает специфичная афферентация. Даже ежели согласиться с наличием 4 белков-рецепторов у первичных нейронов вкусовых почек, то в итоге координации лишь вкусовой афферентации в нервных центрах можно получить широкую гамму вкусовых чувств.
Таковым образом, вкусовая рецепция рыб базируется на отлично развитой морфофункциональной базе и обеспечивает рыбам сложные стереотипы ориентировочного, пищевого, полового и оборонительного поведения.
Общественная хим рецепция. Морфологической основой "общего хим чувства рыб" является их свой рецепторный аппарат, представленный вольными окончаниями блуждающего, тройничного и неких спинномозговых нервишек. Плодами электрофизиологических исследований подтверждена причастность первой четверти боковой полосы рыб к хеморецепции (одно – и двухвалентные катионы). У акул к хим рецепции имеют отношение и ампулы Лоренцини.
Нужно отметить, что далековато не все исследователи соглашаются с таковым взором на морфологическую базу "общего хим чувства", потому что считают нецелесообразным отделять его от вкусового чувства.
В базу признания самостоятельности "общего хим чувства" могут быть положены, по последней мере, два суждения. Во-1-х, дифференцированная рецепция вкусовых веществ вкусовыми почками. Во-2-х, разный нрав ответных реакций на раздражение вкусовых почек (реакция быть может как положительной, так и отрицательной) и рецепторного аппарата общего хим чувства (реакции бывают лишь отрицательными, т.е. имеют ярко выраженный защитный нрав).
Электрические ответы вкусовых почек и вольных нервных окончаний совсем различны. Для вкусовых почек характерен медленный электрический разряд, для хемосенситивных нервных окончаний – стремительный разряд.
Ну и хим агенты, раздражающие рецепторный аппарат общего хим чувства, остальные. Это не сладкие, горьковатые, соленые и кислые продукты, а рН (чувствительность рыб 0,05-0,07 ед.), общественная соленость воды (чувствительность 0,3-0,03% обыкновенной для водоема солености), катионный состав воды. Хим агенты угрозы рыбами рецептируются органами обшей хим чувствительности (ихтеоптерин, молекулярный хлор, ионы цинка, меди и др.).
Афферентация от рецепторов общей хим чувствительности поступает в общий с вкусовым чувством центр продолговатого мозга по общим (кроме третьей пары спинномозговых нервишек) нервным путям и, возможно, влияет на афферентный синтез вкусовых центров.
Результаты электрофизиологических исследований пресноводных и морских рыб с внедрением способа вызванной активности нейронов продолговатого мозга выявили индивидуальности в хеморецепции кислот и солей. У пресноводных рыб, к примеру карпа, отмечается высочайшая чувствительность рецепторов головы к растворам кислот и изменению рН воды. Чувствительность к изменению солевого состава воды у их на порядок ниже.
У морских рыб (треска, сом) конфигурации электроактивности нейронов продолговатого мозга фиксировали при орошении головы 0,001 М веществом хлорида натрия (поваренной соли). Для карпа нижний по-рог раздражимости определен как 0,05 М раствор. При всем этом у трески отмечена пониженная чувствительность (по сопоставлению с карпом и пресноводным сомом) к изменению рН воды и растворам соляной кислоты.
Анализ волокон, входящих в состав лицевого и блуждающего нервишек пресноводных рыб, выявил доминирование "кислотных" волокон над "солевыми". У морских рыб, напротив, "солевые" волокна превалируют над "кислотными". Разумеется, что для пресноводных рыб кислотный анализ сферы обитания наиболее актуален, чем анализ солевого состава воды. Отсюда и значительные морфофункциональные различия системы общего хим чувства пресноводных и морских рыб.
Система контроля за хим составом воды в особенности отлично развита у проходных рыб, для которых жизненно принципиально быстро перестроить работу внутренних органов при резком изменении солености сферы обитания. Так, семга различает концентрации хлорида натрия 10-2?10-5 М/л и сразу имеет высшую чувствительность (0,05-0,07 ед.) к изменениям рН среды.
Разумеется, что эволюционно общественная хим рецепция является наиболее старым механизмом контроля за окружающей средой. По мере развития животного мира хим рецепция подверглась дифференцировке на обонятельную и вкусовую. С выходом животных на сушу, общественная хим рецепция была утрачена. У аква животных она все-же находится в той либо другой степени, потому что "жизнь в хим растворе", каким является хоть какой водоем, просит неизменного контроля за переменами хим состава среды. Потому деление хеморецепции у рыб на обонятельную, вкусовую и общую хим отражает конкретные морфофункциональные реалии аква стиля жизни.
